Rambler's Top100


Биогеография. Автор: Киселев А.Н., редактор: С.Г. Масленникова

Глава 12. Краткая характеристика биофилотических царств и областей

Всего выделяется 9 биофилотических царств и 32 области (Второв, Дроздов, 1978). Ж. Леме (1976) выделяет 8 флористических и фаунис­тических царств).

Биофилоты царств, расположенных в экваториальном и тропических районах, имеют более сложную структуру и более длительную историю формирования. Поэтому рассмотрение царств проводится от наиболее древних к более молодым. Помимо древности учитываются преобладаю­щие исторические связи, «родственность» между биофилотами. «Генеалогический ряд» биофилотических царств выглядит так: Ориентальное Эфиопское – Мадагаскарское – Капское – Австралийское – Антарктическое – Неотропическое – Неарктическое – Палеотропическое.

12.1. Ориентальное царство

Ориентальное царство включает в себя полуострова Индостан и Индокитай, Малакку, восточную оконечность Аравии и ряд островов – Суматру, Яву, Калимантан, Филиппины, Шри Ланку и острова Пацифики: от Каролинских и Маршаловых до Туамоту и Гавайских. Естественно, что границы царства представляют широкую переходную зону, где происходит смешение биофилот соседствующих царств (линия Уоллеса между Ориентальным царством и Австралийским).

Царство влючает 4 области: Индийскую, Индокитайскую, Малайскую и Тихоокеанскую.

Современные территориальные контакты Ориентального царства с Палеоарктическим и Австралийским обусловливают их взаимовлияние в позднейшие геологические эпохи. Однако более примечательными оказываются древние связи Ориентального царства с Мадагаскарским и Эфиопским: еще в карбоне полуостров Индостан имел непосредственный контакт с Восточной Африкой, Антарктидой и Мадагаскаром (в то время – часть Африки). Даже в мелу Африку и Индию разделял неширокий пролив.

В целом ориентальная биофилота насыщена как древними, так и более поздними таксонами. Особенно ярко это проявляется в континентальных областях царства – Индийской и Малайской, где самая древняя флора цветковых растений, а многие семейства животных если и не эндемичны, то имеют здесь центры происхождения или разнообразия.

Наиболее разнообразна и богата эндемичными формами флора Б.Зондских о-вов. На Калимантане более 11 тыс., на Яве более 6 тыс. видов высших растений.

На Зондских о-вах отмечено и наличие бореальных элементов (в горах), которые проникли сюда в плейстоцене, когда горные цепи Гималаев, Индокитая и этих островов имели более широкие связи.

Выражен эндемизм и на Шри Ланке, где из 3100 видов высших растений около 800 эндемичны.

Флора Тихоокеанских о-вов Ориентального царства обладает характерными чертами островной флоры. Она сравнительно бедна, здесь высок эндемизм на видовом и отчасти родовом уровне, но все эндемики ориентального происхождения (на Гавайях эндемизм видов достигает 90%).

Фаунистическое разнообразие в основном подчинено флористическому. Отряд приматов представлен богато, и три семейства (тупайи, лоризиды и гиббоновые) обитают лишь здесь. На Суматре и Калимантане обитает орангутан. Индийский слон распространен от Индии до Суматры (он более близок к мамонту, чем к африканскому слону). Среди непарнокопытных эндемичны три вида носорогов – индийский, суматранский и яванский, имеющие родичей в Эфиопском царстве, а также чепрачный тапир.

12.2. Эфиопское царство

Занимает большую часть Африки (от южной окраины Сахары и до бассейна р. Оранжевой); южную Аравию и о. Сокотра, ряд островов в Атлантике (Св. Елены и Вознесения).

Включает в себя 4 области: Суданскую, Конголезскую, Калахари-Намибскую и Атлантическую.

Биофилота Эфиопского царства имеет широкие и древние связи с биофилотами Индостана и Малайи, а также Мадагаскарского царства; менее связана с Палеарктикой, но образует на севере широкую переходную зону. Что же касается Капского царства, с которым Эфиопское имеет открытую сухопутную границу, то здесь прослеживается общность только в позднейшем фаунистическом компоненте биофилот (птицы и млекопитающие), а древняя часть флоры и фауны имеет резкие отличия.

Флора Эфиопского царства имеет несколько очагов глубокого эндемизма. Так, очаг в Конголезской области имеет 5 эндемичных семейств; в Калахари-Намибской – эндемики высокого ранга, но локально распространенные; 25 эндемичных родов растений Суданской области обитает на острове Сокотра.

Эндемики Атлантической области имеют ближайших родичей в Неотропиках.

Многие роды растений Эфиопского царства широко выходят за его пределы (род «акации» представлен здесь большим числом эндемиков, но центр разнообразия этого рода лежит в Австралии).

Примечательно распространение ламантинов (семейство сирен) – один вид семейства населяет пресные воды Африки, а близкий к нему вид – бассейн Амазонки.

Наиболее молодые и широкие связи прослеживаются с биофилотами Ориентального и Палеарктического царств; менее широкие, но более древние – с Палеотропиками.

12.3. Мадагаскарское царство

Остров Мадагаскар и прилегающие архипелаги – Маскаренские
о-ва, Сейшельские, Амирантские и Коморские. До конца мелового периода (около 70 млн лет) еще была сухопутная связь между Мадагаскаром (тогда – частью Африки) и Индией. Остатки этого расхождения – Сейшельские острова.

В связи с этим можно понять взаимное влияние мадагаскарской, эфиопской и индо-малайской биофилот через наиболее транспортабельные группы организмов вплоть до четвертичного периода. Специфика Мадагаскарского царства заключается и в сокращении ареалов ряда групп, обитавших в Палеарктике и Эфиопском царстве, но вытесненных более активными видами. Сохранение их в Мадагаскарском царстве можно трактовать благоприятностью рефугиума.

Область одна – Мадагаскарская. Архипелаги идут в ранге подобластей.

12.4. Капское царство

Крайний юг Африки (на севере по уступу Роджерса – цепь хребтов, водораздел между бассейном Оранжевой и реками, текущими на юг).

В пределы Капского царства входят складчатые хребты пермско-риасового возраста (285–240–195 млн лет – самая древняя складчатая структура в Африке).

Для региона характерен климат средиземноморского типа (жаркое сухое лето и прохладная дождливая зима), что резко отличает Капское царство от расположенных севернее уступа тропических областей.

Согласно геологии, юг Африки сохранял континентальную связь с Южной Америкой до мелового периода, а с Антарктидой – до третичного периода. Для царства характерно наличие одного из видов папоротников из семейства осмундовых, который произрастает и в Восточной Австралии, и в Новой Зеландии.

Флора цветковых Капского царства отличается высоким эндемизмом (210 родов и 80% видов из общего числа 7.5 тыс. флоры царства).

Целый ряд семейств имеет здесь центр разнообразия, что указывает на древность флоры. Максимума видового разнообразия достигают роды вереск, лилейные, различные суккуленты.

В целом флора Капского царства представляет собой древний очаг, сохранившийся в субтропическом рефугиуме. Наиболее примечательны связи флоры царства с флорами Антарктики и Австралии и со средиземноморской флорой Палеарктики.

Фауну Капского царства считают менее своеобразной по сравнению с флорой (по наземным позвоночным). Но среди беспозвоночных (насекомых) имеется большое число эндемичных форм и групп. Среди млекопитающих имеется ряд видов и родов, четко связанных с биофилотой самого Капского царства, копытные же – это пришельцы с севера. Наиболее широкие современные связи прослеживаются с Эфиопским царством.

12.5. Австралийское царство

Австралия с прилежащими островами, острова Сулавеси, Новая Гвинея, Соломоновы, Новая Каледония, Новые Гебриды и о-ва Фиджи.

Формирование биофилоты этого царства восходит к времени разъединения Гондваны (240–70 млн лет назад). Была длительная связь Австралии с Антарктидой, а через нее и с Южной Америкой. Эта связь сохранялась до эоцена, и лишь 60–50 млн лет назад в результате дрейфа произошло отделение Австралии. Но этот разрыв сопровождался таким резким изменением климатических условий (оледенение Антарктиды), что полностью исключило связь неотропической и австралийской биофилот после миоцена (30 и менее млн лет назад).

Продвижение Австралии на север (15° по широте за 50 млн лет) привело ее в квазиконтинентальный контакт с Юго-Восточной Азией. Островные мосты обеспечили широкое взаимопроникновение элементов ориентальной и австралийской биофилот (линия Уоллеса: для рептилий по одним островам, для птиц – по другим; выделяют «зону Уоллеса» между Калимантаном и Новой Гвинеей).

В пределах Австралийского царства четыре области: Материковая, Новогвинейская, Фиджийская и Новокаледонская. Материковая – наиболее крупная и сложная. Новогвинейская по флоре тяготеет к Ориентальному царству, а по фауне – к Австралийскому. Фиджийская и Новокаледонская ввиду значительной изоляции имеют сравнительно слабо выраженные связи с другими областями Австралийского царства.

Процесс внутренней дифференциации Материковой области протекал под влиянием длительного разделения западной и восточной части материка в результате обширной морской трансгресии в меловом периоде (137–66 млн лет назад).

Флора Австралийского царства имеет высокую степень и глубину эндемизма. Для островных областей это естественно. Но и для Материковой области видовой эндемизм очень высок (75%; 9000 видов из 12000). В Новогвинейской области – 85% (5800 из 6870). Новокаледонская – 80% и Фиджийская – 50%. На уровне родов (глубина эндемизма) в Материковой области более 500 эндемичных родов, в Новогвинейской – около 100, Новокаледонской – более 100 и Фиджийской – всего 15.

В Материковой области весьма разнообразны папоротникообразные, цветковые (бобовые, миртовые), орхидные.

Пресмыкающие демонстрируют эндемизм уже на уровне семейств, а на уровне родов – 80–85%. Эндемиз у птиц еще больше. Млекопитающие Австралийского царства уникальны (подкласс яйцекладущих, семейство утконосов и ехидн). Отряд сумчатых представлен 7 эндемичными семействами. Хищные (динго) проникли вместе с первобытным человеком.

12.6. Антарктическое царство

Антарктида, южная оконечность Южной Америки, Новая Зеландия и субантарктические острова. Это осколки некогда единого массива суши и соответственно единого центра формообразования.

Расхождение частей Гондваны разобщило первичную голантарктическую биофилоту, сложившуюся еще в условиях умеренного климата.

В пределах Антарктического царства выделяют области: Магелланову, Хуан-Фернандесскую, Циркумполярную и Новозеландскую. Биофилота Магеллановой имеет широкий контакт с Неотропиками. Биофилоты остальных областей царства имеют ярко выраженный островной характер.

Флора цветковых Антарктического царства включает 11 эндемичных семейств. В Магеллановой и Новозеландской областях наблюдается влияние голарктической флоры, проникшей сюда еще в третичном периоде.

Флора Новозеландской области содержит 50 эндемичных родов. Видовой эндемизм ярко выражен, среди папоротников – 80%, хвойных – 100%, у цветковых – 80%. Флора этой области содержит мало элементов типично австралийской флоры. Это связано с тем, что Новая Зеландия потеряла связь с Австралией до того, как на материке сложился типичный облик хвойных и цветковых. Зато более древняя группа – папоротники – демонстрирует большую общность (45% видов).

Фауна Антарктического царства небогата, но содержит ряд древних элементов со времен Гондваны (хищные улитки, первичнотрахейные, ряд видов рыб). В основном пределами царства ограничен отряд пингвинов (16 видов). Фауна Новозеландской области наиболее самобытна (древнегондванские связи с Австралией, Индией и Южной Африкой).

12.7. Неотропическое царство

Основная часть Южной Америки, Центральная Америка с Карибским архипелагом на север до Флориды и Калифорнии. Территория Неотропического царства в мезозое входила в состав Гондваны. Вплоть до эоцена сохранялась квазиконтинентальная связь с Эфиопским царством, а контакт с Антарктическим существует и ныне.

В переделах царства выделяют 5 областей: Карибская, Гвианская, Амазонская, Южно-Бразильская и Андийская (сюда входят и Галапагосские о-ва).

Богатейшая флора Неотропического царства содержит около 30 эндемичных семейств. Фауна содержит громадное число эндемиков на всех уровнях, вплоть до отрядов.

В биофилоте царства, древней и богатой, можно выделить ряд слоев и периодов влияний. Наиболее древние гондванские влияния и связи выявляются в двух направлениях – с Эфиопской и Австралийской биофилотами (последняя – через Антарктиду). Далее – позднемеловые и раннетретичные связи с Неарктикой. Уже в палеоцене (60 млн лет назад и позднее) они были прерваны и затем возобновлены в виде новейшего этапа обмена между биофилотами Неотропиков и Неарктики.

12.8. Неарктическое царство

Вся Северная Америка с островами (кроме юга Мексики и Карибских о-вов). Царство включает области: Канадская, Миссисипская, Кордильерская и Сонорская.

Флора Неарктического царства содержит 8 эндемичных семейств. В Сонорской области – 5 эндемичных семейств. В Канадской эндемизм доходит лишь до родового ранга. Флора трех южных областей имеет много общих родов и семейств с Неотропиками. Напротив, в Канадской значительна доля участия родов общих с Палеарктикой.

12.9. Палеарктическое царство

Почти вся Евразия (исключая юг Аравии, Индостан и Индокитай) и Северная Африка. На юге Палеарктическое царство имеет широкий континентальный контакт с Эфиопией и Ориентальным царством, а на севере – островной контакт с Неарктикой.

На территории Палеарктики выделяют 7 биофилотических областей: Европейская, Ангарская, Средиземноморская, Сахаро-Синдская, Ирано-Туранская, Центральноазиатская и Восточно-Азиатская.

Флора характеризуется наличием около 20 зндемичных семейств (в Восточно-Азиатской области – реликтовое семейство «гингковых»). В остальных областях хорошо выражен видовой эндемизм, достигающий в южных горных районах до 50%.

Во флоре Средиземноморья прослеживаются древние связи с капской флорой (через горные системы Великого Африканского разлома). В целом флора голосеменных и цветковых Палеарктики имеет большое сходство с флорой Неарктики. Поэтому большинство флористов объединяют Палеарктику и Неарктику в единое Голарктическое царство. Однако, с другой стороны, имеется общность флоры Палеарктики с ориентальной и эфиопской, а Неарктики с неотропической на уровне семейств и родов.

В фауне Палеарктического царства также хорошо прослеживается эфиопско-ориентальное влияние. В целом различия фаун Палеарктики и Неарктики выступают гораздо отчетливее, чем их сходство. Сходство более выражено для приполярных районов.

Глава 13. Основные типы биомов суши

Биом – крупное системно-географическое (экологическое) подразделение в пределах природно-климатической зоны. В этом понимании «биом» совпадает с пониманием ландшафтной провинции в экологической интерпретации.

Тип биома – высшая таксономическая единица типологической классификации биомов, объединяющая их по сходству генезиса, физико-географическим процессам, флоре, фауне, набору биоценозов, морфологической структуре биоты и структурно-функциональным особенностям биофилот.

В отечественной и зарубежной биогеографической литературе сравнительно немного разночтений при выделении конкретных типов биомов.

13.1. Тундра

Под названием «тундра» объединяется зона растительности от естественной границы древесной растительности по направлению к полюсам. Помимо арктических и антарктических тундр часто выделяют, ввиду очевидного сходства, альпийскую тундру, которая расположена выше границы древесной растительности в высокогорьях средних широт. Для более континентальных высокогорных районов России используют название горная тундра (Восточная Сибирь, Дальний Восток) или альпинотипная тундра (Камчатка), учитывая специфику климатического режима и видового состава сообществ.

13.1.1. Тундра высоких широт

Выделяется по специфике климатических и экологических факторов.

К полюсам безморозный период составляет меньше трех месяцев, а средняя температура воздуха наиболее теплого месяца опускается ниже 10°С, что приводит к исчезновению деревьев. В течение короткого лета почва оттаивает не полностью, и ее вечно мерзлые слои препятствуют дренажу талых вод, благоприятствуя явлениям солифлюкции (от лат. solum – почва и fluctio – истечение) и вспучивания.

Тундра высоких широт представляет мозаику сообществ, локализация которых определяется продолжительностью периода вегетации и водным режимом почвы. Результатом являются значительные физиономические различия арктической тундры: густые кустарниковые формации ив и берез в зоне, соседствующей с границей древесной растительности, формации низких пустошей с мелкими ивами, луговины с осоками, формации мхов и лишайников.

Защита от холода и обеспечение питанием – черты приспособления животных к арктическим условиям. Близость вечной мерзлоты и плохой дренаж исключают укрытие в глубоких норах. Мелкие животные, грызуны, горностаи укрываются в снегу; только суслик – в норах, на участках с песчаной почвой. Но многие гомотермы мигрируют – северные олени и карибу в более южные широты и даже в леса; большинство птиц также являются мигрантами.

Животные, остающиеся на месте, должны активно питаться: травоядные – лишайниками и зелеными частями растений; многие хищники всеядны (рыба, яйца птиц, моллюски).

Пойкилотермные (рептилии, амфибии) представлены очень малым числом видов; насекомые многочисленны, в особенности кровососущие.

Продуктивность растительности низка. Поэтому крупные травоядные (олени) нуждаются в значительной площади (до 8 кв.км на особь), и их плотность низка. Мелкие грызуны образуют обильные популяции на лугах и мезофильных пустошах. За первыми охотятся волк и человек, за вторыми – песец, горностай, хищные птицы.

Ввиду малого числа трофических уровней любое колебание обилия одного вида сказывается на численности другого и т.д., поэтому велики периодические флуктуации. В антарктических тундрах трофические связи еще проще (нет местных млекопитающих).

Наряду с наземными экосистемами в Арктике и Антарктике существуют литоральные экосистемы, для которых характерно обилие плотоядных, птиц, тюленей, медведей, песцов, использующих ресурсы моря.

Poker razz odds calculator