Rambler's Top100


Биогеография. Автор: Киселев А.Н., редактор: С.Г. Масленникова

Глава 1. Предмет и задачи биогеографии
1.1. Из истории вопроса

Становление биогеографии как науки часто относят к концу XVIIIпервой половине XIX вв. Однако если учесть, что современная биология уходит своими корнями в древние страны Средиземноморья, а древние греки и египтяне были к тому же хорошими картографами, то представляется естественным, что тогда же появились первые карты земельных угодий, включающих и размещение лесов, лугов с их общими характеристиками. Так, становление ботанических знаний относится еще к IV в. до н.э. и связано с именами Аристотеля и его ближайшего ученика Феофраста (ботанические труды «Причины растений» и «Исследования о растениях»). Этот первый этап биогеографических работ – описательно-инвентаризационный – продлился достаточно долго и как составная часть более научно обоснованных и эффективных подходов используется и сейчас.

Тем не менее, именно в конце XVIII – первой половине XIX вв., в условиях бурно развивающегося капиталистического общества в Европе мощный толчок произошел и в развитии многих фундаментальных и прикладных наук, в том числе и в биогеографии. Благодаря многочисленным экспедициям для изучения флоры и фауны Экваториальной Африки, Южной Америки, Азии оформился сравнительно-географи­ческий подход к исследованиям, и соответствующий анализ позволил установить причины различий в растительном покрове и животном населении различных регионов. Подобные исследования характерны для многих натуралистов того времени, но, прежде всего, связаны с именами географа А. Гумбольта, зоогеографов А. Уоллеса и Ф. Склетера (провел одно из первых фаунистических районирований суши), ботаника-натуралиста К. Линнея, биолога и биогеографа Ч. Дарвина и др. В России в этот период в области биогеографии плодотворно работали П.С. Паллас, К.М. Бэр, Н.А. Северцов, И.Г. Борщов и др.

В XIX в. все в большей степени начинают проводиться исследования как отдельных видов, так и сообществ растений и животных с системных (экосистемных) позиций, т.е. учета взаимодействия живых организмов с условиями окружающей среды. Как отмечает Ж. Леме (1976), «первыми экологами были великие агрономы XIX в., которые в поисках способов увеличения продуктивности культур пытались определить влияние, оказываемое на нее составом почвы и особенностями климата».

1.2. Предмет изучения и основные задачи биогеографии

Биогеография последних десятилетий все в большей степени использует системный (экосистемный, эколого-географический) подход как в ботанической географии (геоботанике), так и зоогеографии. Объектом изучения биогеографии является биосфера и все ее структурные единицы вплоть до элементарных надорганизменных экосистем: биогеоценозов на суше и бентем или бентосных систем на дне Мирового океана, а также различные таксономические категории живых организмов. Конечно, эти объекты изучаются целым рядом наук и научных дисциплин о живой природе.

Различия в предмете исследования

На предмет биогеографии существуют известные разночтения, поскольку биоценология и экология, которые ранее считались ее дисциплинами, хотя и высокого интегративного уровня, выделились в самостоятельные науки со своими предметами исследований и методическими приемами.

В книге известного французского биогеографа и эколога Ж. Леме «Основы биогеографии» (1976) определяется, что биогеография – наука о географическом распределении живых организмов и причинах его изменения, т.е. о всех географических аспектах биологии.

Это биологическая наука, т.к. именно живые организмы составляют объект ее изучения. Поэтому биологические знания, конечно же, совсем не лишние для биогеографа, как и для эколога.

Но биогеография – это и географическая наука, т.к. стремится установить связи между растительностью и животным миром, с одной стороны, и географо-экологическими факторами среды (климат, рельеф, почвы, воды, деятельность человека и т.д.) – с другой, чтобы получить синтетическую картину, характеризующую особенности земной поверхности. Для географа познание живой части ландшафта занимает одно из ведущих мест в этом комплексе, поскольку растительность и животное население – это наиболее чувствительные индикаторы географической среды в целом.

Таким образом, биогеография занимается исследованием сложной области, в которой, по Ж. Леме, различают взаимозависимые и дополняющие друг друга направления:

1) хорология (греч. chora – пространство, страна) – изучение географических ареалов таксономических единиц – видов, родов, семейств, отрядов и т.д., их происхождения и изменения, а также флористических и фаунистических (биофилотических) территорий, которые ими определяются;

2) биоценология (греч. koinos – общий) – изучение сообществ организмов, которые рассматриваются с точки зрения их организации, таксономического состава, динамики, географического распределения;

3) экология (греч. oikos – дом, жилище) – изучение связей организмов и их сообществ с окружающей средой.

В довольно пространном послесловии к книге Ж. Леме российский классик биогеографии А.Г. Воронов дает высокую оценку этому труду в целом и как учебному пособию в частности. Тем не менее А.Г. Воронов отмечает, что Леме, подобно основоположнику франко-швейцарской школы Рюбелю, понимает биогеографию как совокупность трех вышеназванных разделов, и такое расширенное понимание представляется неправильным. Экология стала самостоятельной наукой, а биогеография использует те положения экологии, которые посвящены изучению влияния среды на распространение организмов и их сообществ. Это направление биогеографии именуют экологической биогеографией. Вся совокупность законов, определяющих географическое распространение организмов и их сообществ, и составляет, по А.Г. Воронову, предмет биогеографии.

К тому же и сам Ж. Леме отмечает, что происхождение этих трех направлений различно. Хорология появилась тогда, когда натуралисты впервые занялись инвентаризацией организмов и их сообществ на различных территориях, стремясь одновременно уточнить границы их распространения. Предшественниками биоценологии были натуралисты-путешественники, которые пытались определять и классифицировать особенности растительности применительно к климату. Первыми экологами, как уже было сказано выше, были английские агрономы, исследовавшие зависимость продуктивности сельскохозяйственных культур от эколого-географических факторов среды.

В итоге А.Г. Воронов в предмет изучения биогеографии (рис.1) включает:

– влияние среды на распространение организмов;

– зональное распределение основных сообществ;

– проблему ареалов и флористико-фаунистических областей.

Другой известный российский биогеограф П.Д. Ярошенко (1975) определяет биогеографию как науку, изучающую закономерности географического размещения животных, растений и микроорганизмов, а также их сообществ вместе со свойственной им средой.

П.П. Второв и Н.Н. Дроздов (1978) также считают, что биогеография занимается выяснением географического распределения организмов и их сообществ. На основе знания экологических особенностей и родственных связей разных видов и групп, с учетом современных физико-географических и палеогеографических характеристик территории биогеография призвана выявить закономерности географического распределения организмов и сообществ, вскрыть его причины, причины структурно-функциональных и исторических особенностей живого покрова Земли.

Рис. 1. Структура и основные задачи биогеографии
(по А.Г. Воронову. Послесловие к «Основам биогеографии», Ж. Леме, 1976):

0) а – изучение фито-, зоо- и биоценозов, а также фауны и флоры территорий, б – изучение географического распространения сообществ, а также видов, родов и других таксонов;

1) изучение фауны и флоры различных территорий;

2) изучение сообществ и их географического распространения;

3) изучение влияния среды на распространение сообществ и их компонентов;

4) изучение влияния исторических причин на распространение сообществ и их компонентов;

5) выделение регионов различного ранга, выявление отличий друг от друга по характеру фауны и флоры или по набору и строению сообществ

1.3. Биогеография и экология

Практические цели биогеографии тесно смыкаются с задачами общей экологии и наук о Земле. Специфика биогеографии состоит, с одной стороны, в получении комплексных, сопряженных данных об органическом мире той или иной территории, а с другой – в сравнительно-географическом подходе к анализу и интерпретации этих данных. С его помощью биогеография способна в принципе прогнозировать (и это уже делается) результаты различных планируемых и случайных воздействий на биосферу. При этом биогеограф выступает как бы в качестве наблюдателя и толкователя экспериментов, поставленных самой природой. Специально ставить такие эксперименты чаще всего нельзя – это либо рискованно для биосферы, либо требует многих сотен и даже тысяч лет для получения результата.

Наиболее разработанными частными дисциплинами биогеографии являются зоогеография и фитогеография (география растений, ботаническая география, геоботаника). География микроорганизмов находится на стадии становления по причине трудности изучения самого объекта.

Зоогеография и фитогеография четко различаются по объектам, но процессы, определяющие закономерности распределения для животных и растений, имеют много общего. Отсюда вытекает и принципиальное сходство целей и методов для этих биогеографических дисциплин, их синтез в рамках единой науки.

Биогеографический синтез наиболее оправдан в тех разделах частных дисциплин, которые занимаются исследованием распределения комплексов организмов по территории и закономерностей этого распределения. Далее следует задача объяснения выявленных закономерностей, что требует знания современных и прошлых взаимодействий между разными группами организмов, между ними и средой. Таким образом, логически осуществляется переход к сравнительно-географи­ческому исследованию сообществ и экосистем разного ранга, что и представляется основой биогеографической методологии. Реально исследователь имеет дело лишь с ограниченным набором видов или групп, однако и здесь необходимо осмысливать материал в биогеоценотическом и экосистемном плане*.

При всем этом при постановке соответствующих частных биогеографических исследований с экосистемных позиций превалирует зоо- или фитоцентризм, т.е. по отношению к конкретному объекту все остальное, включая и все другие биотические компоненты, выступает как «среда». При равенстве изучения растительности и животного населения исследования носят ландшафтоведческий или биогеоценологический характер. Резкого перехода между всеми аспектами нет.

Многие исследователи отмечают, что с применением терминов ландшафтоведения в биогеографии необходимо соблюдать осторожность. Действительно, ландшафты и геосистемы – это полицентрические природные (природно-антропогенные) системы. В биогеографии более предпочтительна концепция экосистемы либо биоцентрическая, либо свободная от априорных допущений.

Как следует из раздела 1.2, биогеография – наука о закономерностях распространения и распределения по земному шару (в пределах биосферы) сообществ живых организмов и их компонентов – видов, родов и других таксонов растений, животных, грибов и микроорганизмов.

Экология – биологическая наука и по объекту и по предмету исследования, изучающая структурную организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов (элементарных территориальных экосистем) и биосферы в целом. Экология также и наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой или, как писал еще в середине XIX в. Э. Геккель, – общая наука об отношениях организмов к окружающей среде.

Различие между биогеографией и экологией и их взаимодополнение хорошо выразил американский эколог J.D. Clarkson (цит. по Л. Гроссман, 1979): «Пространственный (биогеографический) анализ занят факторами, имеющими отношение к месту действия … Экологический анализ имеет дело с взаимодействием факторов, определяющих само действие. Предметом экологических исследований является система, формирующаяся в результате взаимодействия факторов, и законы ее функционирования. В известном смысле пространственный анализ начинается там, где кончается экологический. Он берет экологически исследованную систему и соотносит ее с местом».

Главный вклад экологии или экологического подхода в географию (биогеографию) связан с привнесением в нее методологии, т.е. концепции экосистемы.

Глава 2. Основные термины и понятия

Биогеоценоз – однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (биотоп) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс. Совокупность биогеоценозов образует биогеоценотический покров Земли, т.е. всю биосферу, а отдельный биогеоценоз представляет ее элементарную единицу (элементарную экосистему).

Понятие о биогеоценозе, введенное В.Н. Сукачевым в 1940 г., получило распространение в нашей стране. За рубежом, в аналогичном значении – экосистема, хотя последний термин более многозначен (аквариум, космический корабль, гниющий пень в лесу – это тоже экосистемы). Экосистемы имеют произвольные границы: от капли воды до биосферы, в то время как биогеоценоз имеет определенную территорию. При выявлении границ биогеоценоза ведущее значение придается растительности, поэтому границы биогеоценоза совпадают с границами фитоценоза (совокупность растений на относительно однородном участке земной поверхности).

Различают:

биогеоценоз коренной;

биогеоценоз производный (из сукцессионного ряда);

биогеоценоз техногенный, биогеоценоз культурный и др.

Биосфера – оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной деятельностью живых организмов.

Биотоп – 1) относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом; 2) синоним местообитания вида или группы видов.

Биоценоз – 1) любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема («безразмерное» понятие: биоценоз норы, болотной кочки); 2) сообщество из продуцентов, консументов и редуцентов (производителей органики, питающихся органикой, превращающих органику в неорганическое вещество), входящих в состав одного биогеоценоза и населяющих один биотоп.

Вид (биологический) – основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции, т.е. вид – основная таксономическая категория в биологической систематике.

Строгого определения нет (Юрцев, 1992; Реймерс, 1990). Так, «Биологический энциклопедический словарь» (БЭС, 1986) определяет вид как «совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм». Однако здесь же отмечается, что строгого общепринятого определения вида до сих пор не разработано. Действительно, в природе существует множество гибридных форм (Урусов, 1988) и их список все время пополняется.

Тем не менее, накопление к концу XVII в. сведений о многообразии форм животных и растений привело к представлению о виде как о вполне реальных группах особей. К. Линней еще в 1735 г. заложил основы современной систематики животных и растений («Система природы»), объединив близкие виды и роды, а сходные роды в отряды и классы. Он же ввел для обозначения видов двойную латинскую номенклатуру. Далее появилась эволюционная теория Ч. Дарвина (изменение видов в процессе развития живой природы), а в первой половине XIX в. накоплен материал о внутривидовой географической изменчивости и введено понятие подвида.

Различают:

вид автохтонный, возникший и первоначально эволюционирующий в данном месте;

вид аллохтонный, встречающийся в данном месте, но возникший в другом;

вид внедряющийся на какую-либо территорию;

вид восстановленный на данной территории, чаще с помощью человека;

вид вредный;

вид вымерший и вид вымерающий и др.

Животное население – совокупность зооценозов и их комплексов (далее, в соответствии с понятием «растительность»).

Комплекс – совокупность объектов или явлений, составляющих одно целое (например, комплекс растительных сообществ).

Консорция – структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей (например, любое отдельное дерево-эдификатор, с которым связаны фитофаги и их паразиты, микоризные грибы, эпифиты, гнездящиеся птицы и т.д. Понятие разработано В.Н. Беклемишевым и Л.Г. Раменским в начале 50-х гг. прошлого века.

Парцелла (в биогеоценологии) – структурная часть горизонтального расчленения биогеоценозов, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов, спецификой их связей и вещественно-энергетического обмена. Парцеллы ограничивают обычно по ведущему элементу растительности (например, в хвойно-широколиственном лесу – участки елей с кисличным травостоем, заросли папоротника в «окнах» древесного полога).

Популяция – совокупность особей одного вида, в течение большого числа поколений населяющая определенное пространство и отделенная от соседних аналогичных совокупностей той или иной степенью тех или иных форм изоляции.

Различают следующие популяции:

агроценотическая;

географическая (в пределах географических регионов, физико-географических единиц и т.п.);

местная (локальная, в пределах группы биоценозов);

ценотическая (совокупность особей одного или группы близких видов в сообществе);

экологическая (особи одного вида в пределах биогеоценоза) и др.

Растительность или растительный покров – совокупность растительных сообществ (фитоценозов, групп фитоценозов и т.д.) Земли и ее отдельных регионов. В отличие от «флоры» характеризуется не только видовым составом, но и численностью и сочетанием особей различных видов и жизненных форм растений, их пространственной структурой и динамикой. Для распределения растительности характерны зональность, секторальность и вертикальная поясность.

Синузия – структурная часть фитоценоза, отграниченная в пространстве или во времени (фенологически близкие группы растений). Синузии отличаются одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях (например, в сосновом лесу – синузия сосны, синузия брусники, синузия мхов).

Фауна – совокупность видов животных, обитающих на определенной территории. Фауна любой территории складывается из разных фаунистических комплексов (каждый такой комплекс включает виды, которые имеют сходные ареалы). Например, фауна степной зоны образована господствующим здесь степным фаунистическим комплексом.

Термин «фауна» применяют к животным различных систематических категорий (например орнитофауна), к животным, объединенным общностью местообитания (почвенная, лесная фауна), имеющим значение для человека (фауна сельскохозяйственных вредителей).

Флора – исторически сложившаяся совокупность таксонов растений, произрастающих или произраставших ранее на данной территории. По территориальным рангам выделяют флору Земли (примерно 375 тыс. видов), флору материков и их частей, островные флоры, горные флоры, флоры государств и их административных районов. Кроме того, рассматривают флоры отдельных систематических подразделений (флоры водорослей, мхов, ископаемые флоры и др.).

Экосистема – совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических явлений и процессов (термин введен А. Тенсли в 1935 г.). Понятие экосистемы приложимо к объектам различной сложности и размерности.

Poker razz odds calculator